Семейство Лососевые (Salmonidae) часть 1

Семейство Лососевые (Salmonidae)

К семейству лососевых относятся рыбы, имеющие один настоящий спинной плавник и один жировой. В спинном плавнике бывает от 10 до 16 лучей. Второй, жировой плавник не имеет лучей. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками. Лососевые — проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения р. Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет.

Лососевые — рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения. Лососевые — одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500—575 тыс. т в год (1965—1967 гг.).

Различают два подсемейства — собственно лососевых (Salmoninae) и сиговых (Coregoninae). От собственно лососевых сиги отличаются деталями строения черепа, у большинства из них относительно маленький рот и более крупная чешуя, чем у лососей.

Тихоокеанские лососи (Oncorhynchus), как показывает название, обитают в бассейне Тихого океана. У представителей этого рода в анальном плавнике от 10 до 16 ветвистых лучей, чешуя средних размеров или мелкая, икринки крупные и окрашены в красно-оранжевый цвет. Это проходные рыбы, нерестующие в пресных водах Азии и Северной Америки и нагуливающиеся в море. Известно 6 хорошо различающихся видов (кета, горбуша, чавыча, красная, кижуч и сима). Все тихоокеанские лососи мечут икру лишь раз в жизни, погибая после первого нереста.

Еще первооткрыватель Камчатского полуострова Владимир Атласов сообщал в своей «скаске»: «А рыба в тех реках в Камчатской земле морская, породою особая... И идет той рыбы из моря по тем рекам гораздо много и назад та рыба в море не возвращается, а помирает в тех реках и в заводях».

В морской период жизни тихоокеанские лососи нагуливаются во всей северной части Тихого океана вплоть до фронта теплого течения Куро-Сиво, включая Японское, Охотское и Берингово моря. В это время они не образуют больших скоплений и держатся в верхних слоях (обычно до 10 м глубины). Пища их разнообразна; чаще всего встречаются в желудках мелкие пелагические рыбы и их молодь, ракообразные, пелагические крылоногие моллюски, молодь кальмаров, черви, реже медузы и мелкие гребневики. Тело лососей в это время покрыто серебристой, легко опадающей чешуей, зубов на верхней и нижней челюстях нет. Зиму они проводят на юге, в зоне фронта Куро-Сиво. С наступлением весны океан оживает: как только повышается температура верхних слоев, в них обильно развиваются микроскопические водоросли, к поверхности поднимаются и начинают интенсивно размножаться и расти разнообразные пелагические животные. Эта зона обильного развития жизни перемещается от фронта Куро-Сиво на север и северо-восток, по мере того как прогревается вода. Вслед за ней движутся лососи, все время находясь в полосе, богатой кормовыми ресурсами. Этим и объясняется их быстрый рост в море. Перемещаясь за пищей, тихоокеанские лососи доходят до устьев рек северотихоокеанского побережья США, Канады, Аляски и всего дальневосточного побережья Азии до Южной Кореи и Японии. Здесь их стада разделяются. Те, которые не идут на нерест в этом году, после откорма с наступлением осеннего похолодания воды начинают обратную миграцию на юг. Половозрелые начинают нерестовую миграцию — путешествие без возврата, устремляясь в реки, где они родились и где им суждено, отложив икру, погибнуть. Неизвестен ни один случай переживания дальневосточными лососями нереста, и этим они отличаются от всех других лососевых. Замечательно, что лососи, по-видимому, находят ту реку, в которой они родились. Причины этого не разгаданы до конца. Есть предположения, что в открытом море они ориентируются по солнцу, луне, возможно, ярким созвездиям, а у берегов «узнают» воду «родной» реки, отличая тончайшие особенности ее химического состава с помощью органов обоняния и вкуса. Впрочем, эта загадка еще ожидает разрешения. Внешний вид лососей, входящих в реки, меняется. У них появляется «брачный наряд»: тело, бывшее в море вальковатым, уплощается, на челюстях, сошнике, нёбе и языке появляются сильные крючковатые зубы. Сами челюсти, особенно у самцов, искривляются, на спине вырастает горб, кожа становится толстой и грубой, в нее врастает чешуя. Серебристая окраска исчезает, и в коже появляется пигмент, окрашивающий ее в черный, малиновый или лилово-красный цвет. У самок признаки брачного наряда выражены слабее, чем у самцов.

Причины возникновения брачного наряда не изучены. Одни исследователи, согласно теории полового отбора Чарлза Дарвина, предполагают, что атрибуты брачного наряда привлекают самок, выбирающих «красивейшего» самца, другие видят в них приспособления, полезные рыбам в условиях рек. Есть мнение, что брачный наряд лососей — явление атавистическое, возврат к предковому типу; мнение это основано на поверхностном сходстве в окраске тела и озублении челюстей у половозрелых рыб и мальков. Наконец, не исключается возможность, что брачный наряд обусловлен побочным действием гормонов, так как во время интенсивного созревания гонад активно работают железы внутренней секреции, особенно гипофиз. Какая из точек зрения ближе к истине, покажет будущее.

Во время миграции от устьев рек к местам нерестилищ лососи не питаются, существуя исключительно за счет запасов, накопленных в мышцах. Они крайне истощаются во время пути. Поднимаясь на 1200 км по Амуру, Уссури и р. Хор, кета теряет более 75% накопленной в море энергии. Количество жира в мышцах снижается от 10% до долей процента, уменьшается также количество сухого вещества, мясо становится водянистым и дряблым. Желудок и кишечник съеживаются, печень перестает вырабатывать желчь, ферменты, расщепляющие белки, желудком не выделяются. Все это время рыбы выполняют огромную работу, поднимаясь вверх по течению рек, нередко бурных, изобилующих перекатами, порогами и водопадами. Установлено, что водопады высотой в метр и даже более преодолеваются лососями сравнительно легко. Рекордсмен в этом отношении чавыча, поднимающаяся по р. Юкон до озера Беннета и Карибу — Кроссинг (около 4000 км). Относительно кеты есть расчеты, показывающие, что суточный расход энергии для самцов составляет 25 810 и для самок 28 390 калорий на килограмм живого веса.

Нерестовая миграция лососей при их большой численности оставляет неизгладимое впечатление. Вот как описал ее первый ученый, исследовавший Камчатку, С. П. Крашенинников: «Все рыбы на Камчатке идут летом из моря в реки такими многочисленными рунами, что реки от того прибывают и, выступя из берегов, текут до самого вечера, пока перестанет рыба входить в их устья». Описание Крашенинникова относится к 1737— 1741 гг., и до начала нашего века его нельзя было считать преувеличенным. В настоящее время численность тихоокеанских лососей сильно сократилась и нерестовый ход уже не представляет столь грандиозного зрелища.

Все тихоокеанские лососи закапывают оплодотворенную икру в грунт, поэтому нерестятся они в местах, где дно не заилено, покрыто галькой или гравием, нередко там, где бьют подводные ключи. Самка, сопровождаемая одним или несколькими самцами, держится головой против течения и энергичными движениями хвостового стебля разбрасывает грунт. Икра откладывается в образовавшуюся яму, и самец поливает ее молоками. Между самцами во время нереста происходят непрерывные стычки. Часть икринок остается неоплодотворенной, многие уносятся течением и поедаются пресноводными рыбами. Выметав икру, самка забрасывает яму галькой. Образуется бугор, под которым икринки проходят развитие и вышедшие из икры личинки находятся до рассасывания желточного мешка.

После нереста начинается массовая гибель производителей. Наиболее истощенные погибают уже на нерестилище, другие относятся течением и гибнут по дороге к устью. Дно и берега рек покрываются мертвой рыбой (ее у нас на Дальнем Востоке называют сненкой). На этот обильный корм собирается множество ворон, чаек и самых разных зверей, вплоть до медведей.

Мальки, как только рассосется желточный пузырь, выходят из бугра и сплывают вниз по течению, питаясь мелкими водными беспозвоночными и упавшими в воду насекомыми. У одних видов они не задерживаются долго в реке, у других речной период растягивается до одного-двух лет. Иногда часть самцов достигает половозрелости в реке, имея очень небольшие размеры; такие карликовые самцы могут принимать участие в нересте. Наконец, некоторые виды образуют настоящие жилые пресноводные формы, не выходящие в море. Подобные формы вообще распространены в семействе лососевых.

Кета (Oncorhynchus keta) — наиболее широко распространенный и массовый вид дальневосточных лососей. От других видов этого рода она отличается большим числом пилорических придатков (до 185), число жаберных тычинок 19—25, жаберных лучей 12—15. В морском наряде (кета-серебрянка) она имеет серебристую окраску, без полос и пятен, серебрятся и основания лучей хвостового плавника. В реке окраска меняется на буровато-желтую, с темно-лиловыми или темно-малиновыми полосами (кета пестрая, или полузубатка). Ко времени нереста тело кеты, а также нёбо, язык и основания жаберных дуг становятся совершенно черными. Зубы, особенно у самца, увеличиваются (кета-зубатка), а мясо становится совершенно нежирным, беловатым и дряблым. Входит в реки кета на 3—5-м году жизни. Кета широко распространена по обоим берегам Тихого океана, от Сан-Франциско до Берингова пролива по американскому побережью и от бухты Провидения до залива Петра Великого и р. Тумень-Ула — по азиатскому. Заходит и в реки Сибири — Лену, Колыму, Индигирку и Яну.

Различают две формы кеты: летняя кета (до 80 см длины), входящая в реки с первых чисел июля до середины и конца августа; она преобладает в северных частях Тихого океана. Осенняя кета (до 1 м длины, более крупная и ценная) преобладает в южных частях ареала. В Амур, реки Аяно-Охотского района и Сахалина идут обе формы. Средняя длина ходовой кеты на Сахалине 61 — 65 см, вес 2, 7—3, 3 кг; севернее кета крупнее. Осенняя кета входит в Амур начиная с конца августа и начала сентября и поднимается по рекам гораздо выше летней. Нередко она нерестится уже подо льдом. Для нерестилищ кета выбирает затишные участки небольших рек, дно которых покрыто мелкой галькой и гравием. В суровые зимы нерестилища нередко промерзают до дна и наблюдается массовая гибель потомства. Осенняя кета от холодов страдает меньше, так как предпочитает нереститься в местах выхода грунтовых вод. Икринки у кеты крупные, 6, 5—9, 1 мм в диаметре. Икра откладывается в выбиваемые в грунте ямы, после чего самка насыпает над ними гравиевый бугор длиной до 2—3 м и шириной 1, 5—2 м. Вышедшие из икры мальки весной выходят из нерестовых бугров и, не задерживаясь в реке, скатываются в море. У кеты созревающие в пресной воде формы неизвестны. В реках Америки встречаются иногда преждевременно созревшие самцы, но и они идут в реки из моря.

Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha) отличается мелкой чешуей. В море тело ее окрашено в серебристый цвет, на хвостовом плавнике много мелких темных пятнышек. В реке окраска меняется: темные пятна покрывают спину, бока и голову, ко времени нереста голова и плавники становятся почти черными, а все тело приобретает коричневый цвет, кроме брюха, которое остается белым. Особенно сильно изменяются пропорции тела: у самцов на спине вырастает огромный горб, челюсти удлиняются и искривляются, на них вырастают сильные зубы. Некогда стройная и красивая рыба становится уродливой.

Горбуша — сравнительно мелкий лосось, она редко достигает 68 см в длину, но мелкие размеры компенсируются массовостью. Распространена она широко: по американскому берегу входит во все реки, начиная от р. Сакраменто на юге, до Аляски. Заходит она и в Северный Ледовитый океан, неоднократно отмечались заходы горбуши в реки Колвилл и Маккензи, а по азиатскому берегу — в Колыму, Индигирку, Лену и Яну. По азиатскому берегу Тихого океана горбуша нерестится в реках, впадающих в Берингово и Охотское моря, есть она и на Командорских и Курильских островах, Сахалине, Хоккайдо и северной части острова Хондо. На юг она идет до залива Петра Великого, впрочем, южную границу установить трудно, так как горбушу нередко смешивали с Симой.

По рекам горбуша поднимается не очень высоко. Так, в Амур она входит в массовом количестве в июне и поднимается до р. Уссури. Как правило, нерестится горбуша в местах с более быстрым течением, там, где дно покрыто довольно крупной галькой. Икра ее крупная (5, 5— 8 мм в диаметре), но более бледно окрашена и с более прочной, чем у икринок кеты, оболочкой. Через 2—3 месяца после гибели родителей из икринок выходят мальки, остающиеся в бугре до весны. Весной они скатываются в море, достигнув 3—3, 5 см длины.

В море горбуша активно питается, причем выбирает более калорийную пищу, чем кета. Если пища кеты более чем на 50% состоит из крылоногих моллюсков и оболочников, то горбуша предпочитает мелкую рыбу, мальков (30%) и ракообразных (50%). Поэтому она растет и созревает необычайно быстро: через 18 месяцев после ската в море она уже возвращается в реки, чтобы отложить икру и погибнуть. Правда, высказывались мнения, что значительная часть горбуши нерестится на третьем или четвертом году жизни. Однако вряд ли это так. Морские уловы показали, что в августе в море остаются лишь единичные, по каким-то причинам запоздавшие в развитии особи. Горбуша, по-видимому, наряду с симой — самый теплолюбивый вид в роде Oncorhynchus. Зимует она в тех районах океана, где температура на поверхности не снижается ниже 5° С. Это обстоятельство, по-видимому, также способствует ее быстрому росту.

Уловы горбуши, как правило, периодически колеблются. Установлено, что в реки Приморья горбуша идет в большем количестве в нечетные годы, в четные ход ее незначителен. В Амуре и на западном берегу Камчатки наблюдается обратная картина — больше всего ловится горбуши в четные годы. По мнению Л. С. Берга, эта периодичность хорошо объясняется двухлетним циклом жизни. Если неблагоприятные условия, например промерзание нерестилищ или чрезмерный вылов производителей, снизят численность какого-либо поколения, то через 18 месяцев оно, возвратясь в реку, даст незначительное количество икры, и последствия этой катастрофы, как полагал Л. С. Берг, растянутся на целый ряд поколений. Это самое простое объяснение цикличности уловов; есть и другие, но пока трудно сказать, соответствуют ли они действительности. Замечено, что, чем интенсивнее облавливается горбуша, тем менее резки колебания ее цикличности. Наряду с кетой горбуша — массовый объект промысла. Например, на Камчатке ее уловы составляют 80% всего улова лососей.

Горбушу, как и других тихоокеанских лососей, неоднократно пытались акклиматизировать в других местах земного шара, но успехи были незначительными. В 1956 г. была начата перевозка икры сахалинской горбуши в реки Мурманского побережья. Вышедших из икры мальков выпускали в реки, текущие в Баренцево и Белое моря. Сначала молодь в новых условиях погибала; только когда применили подкорм и стали выпускать уже подросшую молодь, в 1960 г. горбуша в массе пришла в реки на нерест. На новом месте она стала гораздо крупнее и жирнее. Часть горбуши зашла на нерест в реки Норвегии, где ее назвали «русской семгой». Но в последующие годы подходы горбуши на европейском севере были невелики. На другом берегу Атлантики канадцы провели удачную пересадку горбуши из рек Британской Колумбии в район Ньюфаундленда.

Третий вид рода дальневосточных лососей — красная, или нерка (Oncorhynchus nerka), — распространен у нас не так широко, как горбуша и кета. По азиатскому побережью Тихого океана она заходит лишь в реки Камчатки., в Анадырь и в меньшей степени в реки Командорских и Курильских островов. По американскому берегу она распространена гораздо шире, особенно много ее на Аляске, на юг идет до Калифорнии. Красная — более холодолюбивый вид и в море не встречается при поверхностной температуре выше 2°С.

От других видов рода Oncorhynchus ее легко отличить по многочисленным (30— 40) густо сидящим жаберным тычинкам. Мясо нерки не розовое, как у других лососей, а интенсивно красного цвета и превосходного вкуса. В море она серебристая, и лишь спина окрашена в темно-синий цвет. Брачный наряд очень эффектный: спина и бока становятся ярко-красными, голова зеленой, в кровавый цвет окрашиваются спинной и анальный плавники. Черного цвета, обычного в брачном наряде кеты и горбуши, мало; только у половозрелого самца на конце хвостового плавника появляются черные пятнышки, и у самок иногда на теле — темные поперечные полосы. Впрочем, окраска очень изменчива. В речках острова Беринга попадается нерка золотисто-бронзового цвета. Идущая на нерест в бассейн р. Олы (Тауйская губа Охотского моря) красная также не заслуживает этого названия, так как окраска ее зеленоватая и лишь брюхо бывает слегка розовым.

В длину представители этого вида достигают 80 см. Еще С. П. Крашенинников отмечал, что «сия рыба идет больше в те реки, которые из озер текут». Действительно, нерестится она предпочтительно в озерах, в местах выхода грунтовых вод.

Икра нерки более мелкая (4, 7 мм), интенсивно красная. Входит эта рыба в реки довольно рано, на Камчатке в конце мая — июне. Нерест затягивается до конца лета, на острове Беринга — до декабря.

Молодь красной выходит из икры в середине зимы, но остается в буграх до марта. В отличие от кеты и горбуши мальки долгое время живут в пресной воде. Большинство скатывается в море лишь на следующий год после вылупления, достигнув 7—12 см длины, некоторые задерживаются на 2 или 3 года, лишь немногие уходят на морские пастбища в то же лето. Половозрелой красная становится чаще всего на 5—6-м году жизни.

В море красная питается в основном ракообразными. Из всех лососей она особенно предпочитает сравнительно мелких, но очень жирных рачков-калянид, окрашенных в красный цвет каротиноидными пигментами. Эти пигменты переходят из проглоченных рачков в мясо нерки.

В р. Большую и ряд других на Камчатке заходят две формы красной — весенняя и осенняя (летняя), сроки нереста которых отличаются на 15—20 дней. Подобная поздненерестующая красная в р. Камчатке выделена в отдельную форму «азабач». Замечательна способность нерки образовывать жилые формы, созревающие в пресной воде. Они широко распространены в озерах Америки, причем в ряде случаев отмечены только самцы (карликовые, или дополнительные), но иногда созревают и самки. У нас жилая красная найдена в Кроноцком, Начикинском, Дальнем и Ближнем озерах Камчатского полуострова. По данным советских исследователей, численность карликовой формы может возрастать настолько, что она может конкурировать с молодью проходной формы в борьбе за пищу. В годы, когда созревание красной без ската в море становится массовым, лососевое хозяйство терпит значительный ущерб, так как карликовые формы промыслом не используются. В США, Канаде и Японии жилую красную нередко разводят как объект спортивного рыболовства. В благоприятных условиях она может достигать 700 г веса и представляет желанную добычу для рыболова-любителя.

Чавыча (Oncorhynchus tschawytscha) — самый крупный и самый ценный из тихоокеанских лососей. Средний размер ходовой чавычи 90 см, но попадаются и значительно более крупные экземпляры, достигающие более 50 кг веса. Вкусовые качества мяса чавычи славились издавна. С. П. Крашенинников писал: «Из тамошних рыб нет ей подобной вкусом. Камчадалы так высоко почитают объявленную рыбу, что первоизловленную, испекши на огне, съедают с изъявлением превеликой радости». Американцы называют чавычу king salmon — «король-лосось», а японцы присвоили ей титул «князя лососей».

От других лососей чавыча отличается большим (больше 15) числом жаберных лучей. Спина, спинной и хвостовой плавники ее покрыты мелкими круглыми черными пятнами. Брачный наряд выражен слабее, чем у кеты, горбуши и красной, лишь самец во время нереста становится черноватым, с красными пятнами.

Подобно красной чавыча тяготеет в своем распространении к американскому побережью Тихого океана, где идет на юг до Калифорнии. По азиатскому побережью ее мало, хотя единично она входит во многие реки от севера Хоккайдо на юге до Анадыря на севере. У нас чавыча больше всего входит в реки Камчатки, причем она идет на нерест раньше прочих лососей, с середины мая. «Превеликая радость» аборигенов Камчатки при поимке чавычи понятна: появление ее в реках говорило о наступлении весны, об окончании нередко голодной зимы. Нерест чавычи длится все лето. Могучая рыба не боится быстрого течения (1 —1, 5 м/сек) и выбивает хвостом нерестовые ямы в крупной гальке и булыжниках. Самка откладывает до 14 тыс. и более крупных, как у кеты, икринок. Вышедшие из икры мальки довольно долго, как и мальки красной, остаются в реке; некоторые из них, особенно самцы, там созревают, достигая в длину 75—175 мм. В американских реках встречаются и настоящие жилые формы. В реке Колумбия чавыча представлена двумя формами — весенней и летней. Сроки нереста у этих форм наследственны.

В море чавыча живет от 4 до 7 лет. Как и красная, это довольно холодолюбивый вид и нагуливается предпочтительно в водах Берингова моря, прилегающих к гряде Командорских и Алеутских островов. Питается в море чавыча главным образом мелкой рыбой. Промысловое значение ее у нас ввиду редкости незначительно.

Кижуч (Oncorhynchus kisutsch) по распространению напоминает чавычу. По американскому берегу он входит в реки от залива Монтерей до Аляски, по азиатскому берегу отмечены единичные заходы от Анадыря до рек Хоккайдо и лишь в реках Камчатского полуострова он нерестится в больших количествах. От других лососей кижуч хорошо отличается ярко-серебристым цветом чешуи (отсюда японское и американское название — «серебряный лосось» и наше старое — «белая рыба»). Хвостовой стебель кижуча высокий. Бока тела выше боковой линии; спина и верхние лучи хвостового плавника покрыты темными пятнышками. В длину кижуч достигает 84 см, средний размер 60 см. Аляскинский кижуч несколько крупнее камчатского.

В реки кижуч входит позднее других лососей и нерестится с начала сентября до марта, часто подо льдом. Во время нереста и самцы и самки становятся темно-малиновыми. Мальки, как и у красной и у чавычи, скатываются в море после одного-двух лет жизни в реках. В море кижуч живет мало и уже на третьем году становится половозрелым. Кижуч самый теплолюбивый из всех тихоокеанских лососей: он зимует при температуре 5, 5— 9° С, южнее горбуши. Отмечено преждевременное созревание части самцов в пресных водах; такие карликовые самцы назывались ранее камчадалами «уакчич».

Последний вид рода Oncorhynchus — сима, или мазу (Oncorhynchus masu), — единственный из тихоокеанских лососей, встречающийся только по азиатскому берегу. Сима входит в реки Камчатки, Сахалина, Хоккайдо и Хондо, на юг по материковому берегу идет до Фузана и р. Тумень-Ула. Внешне сима несколько похожа на кижуча, только анальный плавник ее более выемчат и по телу даже у взрослой рыбы проходят темные поперечные полосы. Сима достигает 63 см в длину и 6 кг веса. Нерест ее в Амуре и Приморье происходит в те же сроки, что и горбуши, с которой ее нередко смешивают. Молодь симы живет в пресной воде до года и более; половозрелой сима становится на 3—4-м году жизни.

Замечательна способность симы легко образовывать жилые пресноводные формы. Жилая сима, выделенная в форму симы-формозки (morpha formosanus), встречается в Японии от Хоккайдо до Кюсю и на о. Тайвань. Проходной формы так далеко на юге нет, и жилая сима — свидетель тех времен, когда море было значительно более холодным. Жилые формы могут образовываться буквально на глазах, — так произошло в японском озере Бива. Когда на р. Седанке, под Владивостоком, построили плотину, сима, обитающая выше плотины, превратилась в жилую форму.

Род Настоящие лососи (Salmo) отличается от тихоокеанских лососей (Oncorhynchus) более коротким анальным плавником, содержащим всего 7—10 ветвистых лучей, и другими признаками. Сошниковая кость в черепе лососей удлиненная, и задняя ее часть у молодых особей несет зубы.

Настоящие лососи во время нереста приобретают брачный наряд, как и тихоокеанские лососи, но не погибают после первого нереста. Распространены лососи очень широко. Это проходные и жилые рыбы северных частей Атлантического и Тихого океанов, есть они в Балтийском, Черном, Каспийском и Аральском морях. Жилые формы в Америке и Евразии распространены очень широко, доходя на юге до Средиземноморья и верховьев Евфрата, нет их только на всем протяжении Сибири.

Благородный лосось, или семга (Salmo salar), — наиболее известный вид. Эта крупная красивая рыба достигает полутора метров в длину и 39 кг веса. Тело лосося покрывает мелкая серебристая чешуя, пятна ниже боковой линии отсутствуют. Лосось в море питается мелкой рыбой и ракообразными; входя в реки для нереста, он перестает питаться и сильно худеет. Брачный наряд выражается в потемнении тела и появлении на боках тела и голове красных и оранжевых пятен. У самцов удлиняются и искривляются челюсти, на верхней челюсти образуется крючкообразный выступ, входящий в выемку на нижней.

Места нагула семги — северная часть Атлантического океана. Отсюда она входит на нерест в реки Европы от Португалии на юге до Белого моря и р. Кары на севере. По американскому берегу распространена от р. Коннектикут на юге до Гренландии на севере. В тихоокеанском бассейне есть несколько видов рода Salmo, но они малочисленны по сравнению с тихоокеанскими лососями рода Oncorhynchus. Ранее семга была чрезвычайно многочисленна во всех реках Европы, где имелись подходящие нерестилища. Вальтер Скотт упоминает о тех временах, когда шотландские батраки, нанимаясь на работу, ставили условием, чтобы семгой их кормили не слишком часто. Гидростроительство, загрязнение рек бытовыми и фабричными отбросами и главным образом чрезмерный вылов привели к тому, что это условие в наше время легко удовлетворить. Численность семги в настоящее время резко снизилась, и для поддержания стада широко применяют искусственное разведение на специальных рыбоводных заводах.

Ход лосося в реки довольно сложен. В наших реках, впадающих в Баренцево и Белое моря, с августа до замерзания идет крупная осенняя семга. Ее половые продукты развиты очень слабо. Ход прерывается с наступлением зимы. Часть осенней семги, не успевшей войти в реки, зимует в приустьевых пространствах и заходит в реку сразу же после ледохода (середина — конец мая). Такая семга называется «залёдкой». Осенняя семга проводит в реке год, не питаясь, и лишь на следующую осень приходит на нерестилища. Создается впечатление, что эта форма нуждается в периоде покоя при пониженной температуре. Эту форму наш крупнейший ихтиолог Л. С. Берг назвал озимой по аналогии с озимыми злаками. Вслед за залёдкой в июне входит в реки семга-«закройка», главным образом крупные самки, с уже значительно развитыми половыми продуктами. В июле ее сменяет летняя семга, или «межень», у которой икра и молоки развиты хорошо. Закройка и межень достигают нерестилищ и откладывают икру в ту же осень. Это яровая форма. Вместе с меженью в реки входит «тинда» — мелкие (45—53 см длины и 1—2 кг веса) самцы, созревшие в море за один год. Многие (иногда до 50%) самцы лосося вообще не выходят в море. Они созревают в реке и имеют зрелые молоки уже при длине 10 см, поэтому среди осенней семги, залёдки и межени преобладают самки. В некоторых реках вместе с осенней семгой входит «листопадка» — мелкая форма, похожая на тинду, но среди которой имеются и самки. Побыв в море всего один год, она возвращается на нерест и мечет икру в ту же осень, не нуждаясь в периоде покоя. У нас на Кольском полуострове и в бассейне Белого моря ходы семги сжаты в 4—5 летних месяцев и прерываются ледоставом. Иная картина в реках Западной Европы. Там ход растягивается на весь год: лосось, соответствующий нашей осенней семге и залёдке, в Рейн идет в ноябре, закройка и межень — в мае, тинда — в июле. В Норвегии преобладает летний ход; по-видимому, то же можно сказать и о лососе американского побережья.

Мы приводим лишь общую схему нерестового хода благородного лосося. В каждой отдельно взятой реке он имеет свои особенности, и перечислить их просто невозможно.

По-видимому, озимая форма лосося не может превратиться в яровую, и наоборот. Точно так же неизвестно, могут ли из икры одной самки развиваться и яровые и озимые лососи.

Нерестится лосось осенью (сентябрь — октябрь) на севере и зимой — в более южных районах. Самка вырывает в песчано-галечном грунте большую (до 2—3 м длиной) яму и зарывает в нее оплодотворенную икру. Вот как описывает нерест лосося тонкий наблюдатель Фритч: «Самка ложится в яму, упирая голову в камень на краю ее. К ней в вечерние часы или рано утром подплывает самец и останавливается, держа голову около ее полового отверстия. Как только раздраженная присутствием самца самка выпускает немного икры, он устремляется вперед, задевая ее своим боком, и выпускает молоки. Затем он останавливается примерно на 1 м расстояния впереди самки и постепенно выпускает струю молок на икру, которая теперь целым потоком бежит из самки; последняя в то же время боковыми движениями хвоста забрасывает икру песком и галькой». Отнерестовавшие лососи сплывают вниз по течению, исхудавшие от долгой голодовки, израненные, с потрепанными плавниками. Часть их, особенно самцы, гибнет от истощения, но достигшие моря вновь приобретают серебристую окраску, начинают питаться и восстанавливают силы. Хотя смерть после нереста для благородного лосося не обязательна, как у кеты и горбуши, редкая рыба нерестится повторно. Отмечен единственный случай пятикратного нереста. Чем сильнее развит в реке промысел, тем меньше процент повторно нерестующих рыб.

Температура воды на нерестилищах лосося зимой не превышает 6° С, поэтому икра развивается медленно. Только в мае молодь вылупляется из икры и потом долгое время живет в пресной воде. Молодые лососи не похожи на взрослых рыб и раньше даже описывались как самостоятельный вид. Это бойкие и подвижные рыбки, пестро окрашенные, с темными поперечными полосками по бокам, с темной спинкой, покрытой коричневыми и красными круглыми пятнышками. У нас на севере из называют «пестрятками».

Пестрятки питаются в реках личинками ручейников, рачками, упавшими в воду насекомыми. Они очень медленно спускаются к устьям. Через 1—5 лет, достигнув размера 9—18 см в длину, они выходят в море. В это время у них исчезают темные полосы и пятна и тело покрывается серебристой чешуей. Это превращение нередко называют смолтификацией от принятого и у нас английского названия серебристой стадии — «смолт».

Но далеко не все пестрятки сплывают к устью и превращаются в смолтов. Значительная часть их остается на нерестилищах и там созревает. Это карликовые самцы, о которых уже упоминалось. Они принимают участие в нересте пришедших с моря рыб, когда главный самец, стоящий рядом с самкой, начинает отгонять крупных соперников. Самкам для созревания необходима миграция в море; в реках они, как правило, не созревают. Но если самку на стадии смолта пересадить в пруд и обеспечить обильным кормом, то в конце концов можно добиться ее созревания.

В море лосось растет чрезвычайно быстро. Если за 3 года жизни в реке пестрятка вырастает на 10 см, то за один год жизни в море прибавляется 23—24 см (данные по р. Поной).

Лосось — быстрая и сильная рыба и может предпринимать весьма продолжительные путешествия. Так, 10 августа 1935 г. в р. Выг была поймана семга, помеченная норвежской меткой 10 июня того же года у Тронхеймс-фьорда. Иными словами, она проплыла за 50 дней 2500 км со средней скоростью 50 км в сутки!

В крупных северных озерах (оз. Венер, озера Лабрадора, у нас в Ладожском и Онежском и ряде других) существует особая озерная форма лосося — озерный лосось (S. salar morpha sebago).

Эта форма не идет в море, а нагуливается в озере и на нерест идет во впадающие в озеро реки. Озерный лосось обычно меньше проходного и более пятнистый, пятна на боках бывают и ниже боковой линии. Происхождение озерной формы станет понятным, если мы вспомним, что озера, в которых она водится, как правило, отделившиеся от моря заливы. Нередко в них живут и другие обитатели моря — четырехрогая рогатка (Муохосеphalus quadricornis) и солоноватоводные ракообразные. Но в общем склонность к образованию жилых форм у благородного лосося гораздо меньше, чем у близкого вида — кумжи.

Кумжа (Salmo trutta), называемая на Балтийском море лососем-тайменем, хорошо отличается от семги окраской. Тело кумжи как выше, так и ниже боковой линии покрыто многочисленными черными пятнышками, нередко имеющими форму буквы х. На боках головы и спинном плавнике пятнышки круглые. Брачный наряд выражен слабее, чем у семги: челюсти искривляются и вытягиваются не так сильно, у самцов на теле появляются розоватые округлые пятна.

Подобно семге кумжа — проходная рыба. Она входит в реки Европы от Пиренейского полуострова на юге до Печоры на севере. Есть она и в Белом, Балтийском, Черном и Аральском морях. В Америке кумжи не было до акклиматизации ее там человеком; крайний западный пункт ее естественного распространения — Исландия.

Обычные размеры кумжи — до 30—70 см длины и 1—5 кг веса, но бывает и до 12 — 13 кг. Как и семга, это ценная промысловая рыба.

Описать образ жизни кумжи довольно затруднительно, так как этот вид необычайно изменчив. Она может нереститься в верховьях рек подобно благородному лососю, но иногда нерест происходит в мелких притоках, низовьях и холодноводных озерах. Кумжа более привязана к пресной воде и, по-видимому, не совершает в море больших миграций, придерживаясь приустьевых районов. Желудки пойманных в море кумж содержат мелкую рыбу (песчанку, молодь сельди и корюшки, колюшку), крупных ракообразных. Замечено, что идущая на нерест кумжа продолжает питаться, хотя и менее интенсивно, чего никогда не делает семга. Молодь кумжи очень похожа на пестряток лосося и проводит в пресной воде от 3 до 7 лет. Кумжа бассейна Балтийского моря обычно покидает пресную воду раньше (на втором или третьем году жизни). Скатившись в море (при длине в 20 см), за 4 года морской жизни кумжа обычно достигает 50—60 см. Иными словами, она растет медленнее, чем семга. Есть наблюдения, что на зимовку кумжа поднимается из моря в реки. Как и у лосося, у кумжи отмечены яровые и озимые формы.