Семейство Лососевые (Salmonidae) часть 2 - изобилие красной рыбы в морях, реках и океанах дает на икру.

Семейство Лососевые (Salmonidae)

Кумжа, обитающая в Черном и Азовском морях, образует особый подвид — черноморского лосося (Salmo trutta labrax), отличающийся от типичной формы большим числом жаберных тычинок и высоким хвостовым стеблем. Окраска черноморского лосося различна: иногда черные пятна, характерные для кумжи, могут совсем отсутствовать. Этот подвид в последнее время стал довольно редок. В реки черноморского побережья он входит на нерест весной (конец апреля — начало мая), в районе Сухуми начиная с февраля. Нерест происходит зимой. Черноморская кумжа крупнее типичной (обычно 7 кг, редко до 24 кг).

По-видимому, когда Каспийское море было соединено с Азовским, в него проникла кумжа, образовав со временем новый подвид — каспийский лосось (Salmo trutta caspius). На Каспии ее называют каспийским лососем или просто лососем. Каспийский лосось похож одновременно на черноморского и на семгу. Отличается более низким хвостовым стеблем. Это, по-видимому, самый крупный лосось Европы: известны случаи поимки рыб весом в 33 и даже 51 кг! Сходство с с семгой долгое время заставляло систематиков считать каспийского лосося подвидом семги. Лишь в недавнее время установили, что по особенностям строения зародыша в икринке и числу хромосом это сильно отклонившаяся форма кумжи.

Каспийский лосось входит для нереста в реки главным образом западного берега, больше всего его в Куре, реже в Тереке, Араксе, Ленкоранке. В крупнейшую реку Каспия — Волгу он входит единичными экземплярами. Но так было не всегда: в архивах имеются указания, что в XVII в. лосось в промысловых количествах ловился у Казани, входил в Каму, Белую и Оку. Высокие вкусовые качества мяса этой формы быстро привели к ее перелову, а изменение характера стока Волги практически стало причиной полного исчезновения волжского стада. Сейчас лишь в Куре имеется нерестовое стадо, которое может служить объектом промысла. Каспийского лосося разводят на ряде рыбоводных заводов искусственным путем.

У каспийского лосося также имеются яровые и озимые формы. Яровая форма входит в Куру в октябре с почти зрелыми половыми продуктами, поднимается по реке относительно невысоко и нерестится в том же году. Это сравнительно мелкий лосось (до 12 кг). Крупная озимая форма идет на нерест с ноября по февраль (чаще в декабре — январе). Половые продукты у нее развиты слабо, средний вес до 15 кг, и поднимается она очень высоко, до истоков Арагви. Сейчас, когда плотины гидроэлектростанций преградили лососю путь в Арагви, он нерестится в бассейне Алазани и Храма. От 8 до 11 месяцев озимые лососи созревают в реке. Молодь живет в реке до двух лет. Сходные сезонные формы обнаружены и у лососей, входящих в другие реки (Самур, Терек).

Самая восточная форма проходной кумжи — аральский лосось (Salmo trutta aralensis), населяющий Аральское море и поднимающийся на нерест в Амударью. Этот подвид близок к каспийскому, но отличается меньшим числом позвонков и более крупной головой. Длина его до 1 м, вес до 13—14 кг. Об образе жизни этой немногочисленной формы очень мало известно.

Мы уже упоминали, что кумжа бдлее семги привязана к пресной воде. Везде, где имеется проходная форма, а также там, где она в периоды более холодного климата существовала, имеются озерные и ручьевые формы кумжи, созревающие не выходя в море. Их называют форелями.

Озерная форель (Salmo trutta m. lacustris) обитает в холодных озерах с чистой, прозрачной водой. Нерестится озерная форель в быстрых, порожистых реках, впадающих в озеро. Как правило, она мельче проходной кумжи, хотя иногда, например в Ладожском озере, ее вес может достигать 8—10 кг. Во время нагула окраска озерной форели напоминает окраску кумжи. Брачный наряд очень ярок: серебристый цвет боков тела и брюха заменяется темно-серым у самок, у самцов появляются оранжевые полосы и яркие пятна, спинные плавники темнеют, а брюшные у самцов становятся оранжевыми или ярко-розовыми.

Озерная форель встречается в озерах северо-запада нашей страны. Есть она и в ряде озер Финляндии, Швеции, Норвегии. Черноморский и каспийский подвиды кумжи также образуют озерные формы, весьма разнообразные по окраске и образу жизни. В Средиземном море проходной кумжи сейчас нет, но в холодных озерах Альп и на Балканах обитают озерные форели, часто достигающие крупных размеров. Они нередко описывались как самостоятельные виды и подвиды. Есть озерные форели и у нас в Закавказье (озера Чалдыр-Гель, Тапараван, Рица, Эйзенам и многие другие). Особенно любопытны форели большого озера Охрид, расположенного на границе между Югославией и Албанией. В нем обитают две формы. Одна из них, крупная, хищная, достигающая 10 кг веса, выделена в отдельный вид — летницу (Salmo letnica). Вторая — мелкая, серебристая рыбка, питающаяся планктоном, — настолько изменилась, что ее пришлось выделить в особый род с одним видом — белвицу (Salmothymus ochridanus). Замечательно, что молодь обеих форм практически неотличима друг от друга. Сходная картина наблюдается в нашем дагестанском озере Эйзенам. Там обитают две формы — одна, мелкая, удивительно ярко окрашена: на боках тела крупные красные и мелкие черные пятна, спинной плавник черно-пятнистый и жировой — красно-пятнистый; она достигает в длину 34, чаще 24—25 см и питается планктоном и моллюсками-прудовиками. Но в том же озере обитает и другая форма, более глубоководная, крупная, темноокрашенная и ведущая хищный образ жизни. Эйзенамские форели показывают путь, которым могли возникнуть охридские. Озеро Охрид много старше озера Эйзенам (его не без основания называют балканским Байкалом), и степень расхождения форм гораздо больше.

Озерные форели поднимаются для нереста из озер в реки и откладывают на перекатах с галечным дном крупную (до 5 мм), оранжевого цвета икру. Икру, как и кумжа и семга, они зарывают в бугры. Вышедшая из икры молодь превращается в пестряток и скатывается в озеро; но значительная часть молоди созревает в речках и ручьях, вплоть до самых мелких, превращаясь в ручьевую, или обыкновенную, форель (Salmo trutta morpha fario).

Ручьевые форели — некрупные рыбы (обычно 25—35 см длины и 200—500 г веса, крайне редко до 2 кг), очень ярко окрашенные. Спинка ручьевых форелей темная, брюшко белое или золотисто-желтое, на боках и плавниках разбросаны мелкие пятна — черные, оранжевые и красные, часто окруженные светлым ободком. Замечено, что окраска ручьевых форелей зависит от цвета воды и грунта водоемов. Размеры и вес также определяются условиями внешней среды. Чем больше ручей, в котором обитает форель, чем больше в нем ее пищевых объектов — мелких ракообразных и личинок насекомых, тем больших размеров она может достигать. Питаются форели также упавшими в воду насекомыми, крупные могут питаться мелкой рыбой (гольяны, бычки-подкаменщики) и головастиками лягушек. В общем по образу жизни ручьевая форель напоминает пестрятку, чем она, по существу, и является. Это пестрятка, достигающая половозрелости в ручье.

Распространены ручьевые форели очень широко. Они есть везде, где имеется проходная и озерная кумжа, и, кроме тесто, в горных ручьях Средиземноморья (Марокко, Алжир, Тунис, Испания, Португалия, Франция, Корсика, Сардиния, Сицилия, Италия, Греция, Малая Азия, верхнее течение Евфрата и Амударьи). Эти рыбки остались здесь от времени, когда климат Средиземноморья был значительно холоднее и там могла обитать проходная кумжа. Аналогичное явление отмечено и для тихоокеанских лососей (род Oncorhynchus), где жилая форма симы обитает в горных ручьях о. Тайвань, а в окружающем Тайвань тропическом теплом море нет исходной проходной формы этого вида.

Промыслового значения ручьевые форели не имеют. Мелкие малокормные, быстротекущие речки, как правило, не могут прокормить многочисленную популяцию, которая смогла бы стать объектом значительного промысла. Но форель — прекрасный объект любительского лова на удочку. Чаще всего ее ловят на червя, на мелкую рыбку и искусственную мушку. Более крупная озерная форель хорошо идет на спиннинг. Ручьевая и озерная форель, как и проходная кумжа, с давних пор стали объектами искусственного разведения. Сначала форелей только подсаживали в те ручьи и озера, где их раньше не было; там, где условия жизни были подходящими, результаты были хорошими; очень скоро от акклиматизации перешли к искусственному разведению. Для этой цели искусственно оплодотворенную икру зарывают в галечный грунт реки так, как это делает в природе рыба. Чаще для закладки икры применяют специальные деревянные ящики или инкубируют ее на рыбоводных заводах в специальных аппаратах. Вышедших из икры мальков, после того как у них рассосется желточный пузырь, подкармливают живыми мелкими ракообразными, а также растертыми в кашицу дешевыми продуктами животноводства (селезенка, сердце, печень, мозг). Когда молодые форельки подрастут, им можно давать в пищу творог, мясо, рыб и лягушек, кровяную и костную муку. Достигших 5—10 г веса форелек выпускают в естественные водоемы, а в последнее время широко распространилось выращивание их до 2—3 лет в специальных выростных прудах. При обильном кормлении можно получать 50 ц и более с гектара пруда ежегодно. Любопытно, что, если форель кормить ракообразными, содержащийся в них каротиноидный пигмент астаксантин переходит в мясо форели, окрашивая его в розовый цвет; при ином питании мясо остается белым.

Акклиматизация и разведение изменили взгляды на систематику кумжи и форелей. Раньше их считали обособленными группировками. Линней, например, выделял ручьевую и озерную форель в особые виды. Но ручьевая форель, перевезенная в Новую Зеландию, скатилась в море и превратилась в проходную кумжу. В настоящее время можно считать доказанным, что проходная кумжа, озерная и ручьевая форель легко переходят друг в друга. Форели иногда скатываются в приустьевые пространства рек Адриатического и Средиземного морей, как бы делая попытки перейти в проходную форму. Выпущенные в Балтийское море форели легко приобретают серебристый цвет, быстро растут и возвращаются на нерест в облике кумжи. Там, где есть проходная и жилая формы, они составляют единое стадо, нерестующее вместе. В популяции проходной кумжи преобладают самки, недостаток самцов компенсируется за счет ручьевой форели, где последние преобладают. Нетрудно понять, почему это происходит: у лососей, как и у большинства других рыб, самцы созревают раньше самок (при меньших размерах), и поэтому период их жизни в море может укорачиваться и даже совсем выпадать.

Третий вид рода лососей — ишхан, по-армянски «князь» (Salmo ischchan), — обитает в озере Севан, где образует несколько форм. Еще Бэр писал, что форели Севана «совершенно отличны от форелей с киноварно-красными точками, водящихся во всех реках Европы... Эти виды мечут икру в различные времена года, так что один начинает с октября и продолжает в ноябре, за этим следует метание икры другой породы и т. д. в продолжение всей зимы до начала мая». У ишхана верхняя челюсть не заходит за задний край глаза, пилорических придатков 50—90, жаберные тычинки булавовидно расширены. В период нагула рыбы этого вида серебристо-белые, со стального цвета спиной. Темных пятен немного, и они никогда не бывают о-образными, как у кумщи. Во время нереста самцы темнеют, плавники их становятся почти черными и на боках тела появляются 2—3 красных пятна. У самок брачный наряд выражен слабо. Ишхан нерестится в самом озере, на глубине 0, 5—3 ле, на мелком гравии. Половозрелые особи этой формы называются бахтаками или зимними бахтаками. Известно 2 стада: одно нерестится в ноябре — декабре, другое — с середины января до конца марта. Основной пищей ишхана служат рачки-бокоплавы. Эта сравнительно крупная рыба (до 15 кг веса, чаще около 30 см длины и 300— 400 г) высоко ценится и является объектом значительного промысла. Форма, известная под названием летний бахтак, мечет икру весной и летом в речках Бахтак-чай и Гедак-булах, а также в приустьевых участках озера. Боджак, более мелкая (до 35 см) форма, нерестится также в озере на глубине 1 М В октябре — ноябре. Наконец, имеется настоящая проходная форма — гегаркуни, аналогичная озерной кумже. На нерест гегаркуни идет в реки в брачном наряде (лиловато-розовые пятна) и с хорошо развитыми половыми продуктами. Гегаркуни нерестится зимой. Есть указания, что в Севане имеется и озимая форма. Часть молоди гегаркуни не скатывается в озеро, превращаясь в ручьевую форель, называемую алабалах и очень похожую на ручьевую форму кумжи.

В 1929 г. советские ученые М. А. Фортунатов и Л. В. Арнольди предположили, что гегаркуни хорошо приживется в большом киргизском озере Иссык-Куль. Перевозка икры была осуществлена в 1930, 1935 и 1936 гг. Гегаркуни стала размножаться в р. Тон с притоками Аксай и Карасу, впадающей в Иссык-Куль. Рост ее на новом месте увеличился: если в Севане крайне редко попадаются особи в 60 см длиной и 4 «г весом, то в Иссык-Куле эта форма достигает 89 см длины и 10 кг веса. Темп роста и упитанность гегаркуни возросли не менее чем в полтора раза, что объясняется переходом на хищное питание: 82% в пище иссык-кульской формы составляют мелкие рыбы, чаще всего гольцы (род Nemachilus). Изменились пропорции тела и окраска: иссык-кульский гегаркуни густо покрыт бурыми пятнами зубчато-округлой, полукрестообразной или кольцевой формы. Исчезли фиолетовые и лиловые тона, характерные для севанских форелей. Замечательно, что на новом месте гегаркуни также может превратиться в жилую речную форму, не скатывающуюся в озеро и отличную как от алабалаха, так и от родительской формы.

Пример с акклиматизацией гегаркуни лишний раз показывает, насколько пластичны и изменчивы лососи и как легко они приспосабливаются к изменившимся условиям обитания.

На всем протяжении Сибири представителей рода Salmo нет. Они появляются лишь на берегах Тихого океана, где в реках по азиатскому и американскому берегу обитают особые виды, которых относят к особому подроду (Parasalmo). Два таких вида имеются и у нас на Камчатке.

Камчатская семга (Salmo penshinensis) сравнительно мало изучена. О ней знали еще первоописатели животного мира Камчатки Крашенинников и Стелл ер, отличавшие ее от тихоокеанских лососей, и именно по их данным камчатская семга была описана Палласом. После этого до 1930 г. она не попадалась в руки ихтиологов, и в самом ее существовании начали сомневаться. Сейчас установлено, что камчатская семга идет на нерест в реки западного побережья Камчатки, в меньшем количестве она заходит в реки восточного побережья и охотского берега. Отмечен один случай поимки ее в Амурском лимане. Это довольно крупная (до 96 см) рыба серебристой окраски, с немногочисленными темными пятнами выше боковой линии, слабой розовой полосой на боках тела и розоватыми жаберными крышками. Очень своеобразен брачный наряд: полоса становится ярко-красной. Образ жизни в море совершенно не изучен. Камчатская семга входит в реки с сентября по ноябрь, проводит зиму в реке и мечет икру весной. Отнерестовавшие рыбы скатываются в море в мае — июне. Относительно второго камчатского вида — микижи (Salmo mykiss) — есть предположение, что это не самостоятельный вид, а лишь жилая форма камчатской семги. Микижа обитает в реках Камчатки (Большая, Быстрая, Тигиль, р. Камчатка, есть и в Пенжине), как будто не выходит в море, за исключением приустьевых пространств. Она отличается очень яркой окраской. Продольная красная полоса по бокам тела сохраняется и вне времени нереста. На теле и плавниках много о-образных и круглых темных пятен, брюшные плавники ярко-красные. Размеры до 90 см.

Какой-то из этих двух видов найден на о. Беринга в реке, вытекающей из озера Саранного. По общему мнению, камчатские благородные лососи (рода Salmo) весьма близки, если не идентичны, американским видам этого рода.

Кроме семги и акклиматизированной человеком кумжи, в Северной и Центральной Америке обитают свои специфические виды лососей, число которых установить затруднительно. Американские систематики XIX — начала XX в. описали более 30 видов рода Salmo, из которых в настоящее время большинством исследователей самостоятельными признаются только два.

Сталъноголовый лосось (Salmo gairdneri; steelhead trout, rainbow trout) — довольно крупная (до 115 см) рыба с металлически-синей спиной и серебристыми боками. Выше боковой линии имеются темные пятна; у самцов во время нереста на боках тела красная полоса. Стальноголовый лосось два года нагуливается в водах Тихого океана и входит в реки от Калифорнии до Аляски на 3—5-м году жизни. Нерест в конце зимы или весной. Молодь скатывается в море на 1—2-м году жизни и может предпринимать значительные по протяженности морские путешествия, во время которых питается ракообразными, мелкой рыбой и кальмарами. Стальноголовый лосось образует и жилые формы, аналогичные озерным и ручьевым форелям. Они очень разнообразны и неоднократно описывались как самостоятельные виды. За яркую и пеструю окраску жилые формы называют радужными форелями (rainbow trout). Одна из этих форм, ранее описанная под названием радужной форели (Salmo irideus), стала объектом прудового рыбоводства и широко разводится во многих странах, есть подобные хозяйства и у нас. Любопытна история акклиматизации радужной форели в Южной Америке. На границе Перу и Боливии на высоте 3812 м над уровнем океана расположено огромное (222 км в длину, ИЗ км в ширину) озеро Титикака. В нем практически нет промысловых рыб, поэтому в 1939 г. туда завезли несколько видов жилых лососевых. Все они достигли неслыханных ранее размеров, радужная форель опередила всех (122 см длины и 22, 7 кг веса). Этот случай очень напоминает акклиматизацию гегаркуни в озере Иссык-Куль.

В настоящее время многие исследователи считают камчатскую семгу и стальноголового лосося одним видом, а микижу — камчатским аналогом радужной форели.

Второй американский вид — лосось Кларка (Salmo clarkii), по-видимому, относится к стальноголовому лососю, как кумжа к семге. Он более привязан к пресным водам, не уходит далеко от предустьевых районов и нерестится не в больших руслах, а в мелких протоках. Лосось Кларка отличается от стальноголового более длинной головой, спина у него зеленовато-синяя, бока серебристые, на теле, плавниках и голове многочисленные черные пятна без светлой каемки. На горле обычно четкие красные пятна, отчего произошло его английское название «зарезанная форель» («cutthroattrout» — «перерезанное горло»). Но этот признак ненадежен — пятна могут быть желтыми или исчезать совсем; с другой стороны, если радужную форель содержать на особой диете, у нее появляется сходная окраска. Столь же ненадежны и другие признаки, по которым их разделяли; тем не менее это хорошие виды, так как они различаются по числу хромосом и в природе почти не скрещиваются. Этот вид распространен от Мексики до Аляски. Проходная форма достигает 76 см длины и нерестится с декабря по май. Молодь живет 2—3 года в пресной воде, в море — год и более. Как и стальноголовый лосось, этот вид образует множество жилых форм, чрезвычайно разнообразных по образу жизни, размерам, окраске и прочим признакам. Хорошо известна жилая форма из озер Йеллоустонского заповедника. Некоторые исследователи сближают лосося Кларка с камчатской микижей.

О других американских «видах» лососей пока нельзя сказать ничего определенного. По всей вероятности, если среди них и есть самостоятельные виды, то очень немного. Все остальные формы свидетельствуют лишь о необычайной пластичности лососевых рыб.

Представители рода Гольцы (Salvelinus) близки к лососям рода Salmo. Они отличаются от лососей отсутствием зубов на рукоятке сошника. У гольцов за исключением одного вида, обитающего в Америке, никогда не бывает на теле темных пятен, столь характерных для настоящих лососей. Гольцы широко распространены и необычайно разнообразны по своей морфологии и образу жизни.

Центральным видом рода следует считать арктического гольца (Salvelinus alpinus). Распространен он очень широко: ареал проходной формы кольцом охватывает весь полярный круг. Проходные гольцы идут на нерест в реки Исландии, Норвегии, Мурмана, Шпицбергена, Новой Земли, по побережью Сибири в Обь, Енисей, Пясину, реки Канады, Аляски и Гренландии. Такое распространение называется циркумполярным. Жилые формы — реликты ледниковой эпохи, идут на юг гораздо дальше: они встречаются в Альпийских озерах, бассейне Байкала и реках, впадающих в залив Петра Великого. Есть голец и в Тихом океане, где его называют малъмой. В тихоокеанском бассейне он встречается по азиатскому и американскому берегу до Амура и Калифорнии. На протяжении своего огромного ареала он населяет самые различные водоемы и образует множество форм: проходных, озерно-речных и озерных. Известны у него и карликовые самцы.

Проходные гольцы — крупные, до 88 см длины и 15 кг веса, рыбы серебристого цвета, с темно-голубой спиной, бока их покрыты довольно крупными светлыми пятнами. Входя в реки, они темнеют, спина становится зеленовато-коричневой, бока коричневатыми, с серебристым отливом и многочисленными красными или оранжевыми пятнами. Брюхо обычно серо-белое и только у нерестующего гольца ярко-красное или оранжевое, горло белое или оранжевое, грудные, брюшные и анальный плавники розовые или красные, за исключением передних лучей, которые обычно молочно-белого цвета. Нерестится проходной голец осенью и в начале зимы; некоторые рыбы, вероятно, весной. В некоторых водоемах нерест гольца очень растянут. В р. Каре и в реках Новой Земли у гольца отмечены яровые и озимые расы. Нерест происходит в мелких, быстрых ключах, реках и озерах на каменистом галечном грунте, у берега, в местах с относительно замедленным течением, на глубине от 13 до 46 см. Подобно другим лососевым рыбам голец устраивает гнездо и закапывает икру в грунт. Рыбы распределяются по водоему, выбирая участки, покрытые мелким гравием. В это время они настроены очень агрессивно и защищают свою территорию, накидываясь на каждый предмет, особенно окрашенный в красный цвет. Затем гольцы делятся на пары. Самцы наскакивают друг на друга, как петухи, с оттопыренными плавниками и устрашающе разинутым ртом. Самки в это время роют гнезда резкими колебательными движениями хвоста. Сигнал к нересту подает самка: вырыв яму, она останавливается над ней и дрожит, выпуская порцию икры. В то же время самец выпускает молоки. Замечательно, что окраска, особенно у самцов, резко меняется. Клетки, содержащие темный пигмент на боках, спине и голове, очевидно, находятся под контролем нервной системы. Когда самец кружится вокруг самки, темный пигмент концентрируется в виде двух продольных полос на боках тела и одной поперечной — на голове между глазами, остальные участки тела становятся почти белыми, кроме огненно-красного брюха. Выметав несколько порций икры оранжевого цвета, самка зарывает ее и начинает строить новое гнездо. Самцы — полигамы и могут нереститься с несколькими самками поочередно. Интересно, что, выметав икру, самка некоторое время еще продолжает рыть уже ненужные ямы, а нередко вместе с самцом поедает только что отложенную икру. В то же время она защищает несколько дней свою нерестовую площадь, энергично отгоняя других рыб. Нерест может происходить и днем и ночью. В нересте вместе с одним крупным самцом принимают участие и маленькие, карликовые. Гольцы впервые начинают нереститься в возрасте 5—6 лет, нерест у них, по-видимому, не ежегодный. Молодь проводит в реке 2—4 года, после чего скатывается в море. Но в море голец далеко не уходит и держится преимущественно в приустьевых пространствах, в районе той реки, в которой появился на свет. Продолжительность его пребывания в море, как правило, не превышает 2—3 месяцев. Проходной голец — хищник, потребляющий молодь других рыб и мелкую рыбу.

Широко распространены и озерные формы арктического гольца. Они нерестятся и нагуливаются в озерах, не выходя за их пределы. Систематика озерных гольцов чрезвычайно запутанна, так как многие формы описывались как самостоятельные виды. В настоящее время многие ихтиологи считают, что большинство озерных гольцов являются производными одного или немногих видов. Не исключена, впрочем, возможность, что, обитая в изолированном озере, популяция гольцов может превратиться в отдельный вид, как это случилось с севанской форелью — ишханом. Озерные гольцы Альп, Шотландии, Скандинавии и нашего севера называются палиями. Их рассматривали как особый вид — Salvelinus lepechini.

Палии очень разнообразны по окраске. Они темнее проходных гольцов, брюхо розовое, передние лучи парных плавников и анального и нижний луч хвостового белые. Бока, как правило, покрыты желтоватыми и оранжевыми пятнами. У ряда форм окраска почти черная. В Ладожском и Онежском озерах различают две формы палии: лудожную (красную) и кряжевую (серую). Лудожная палия темнее, держится на меньшей глубине, мечет икру осенью по лудам и пескам и достигает 5—7 кг веса. Кряжевая, или ямная, палия светлее, живет на глубине до 70—150 м, может нереститься и весной, обычно весит до 2 кг. В некоторых глубоководных альпийских озерах палии также распадаются на ряд форм: там в одном озере можно поймать «обычных» палий, мелких, питающихся планктоном, иногда с серебристой окраской, и крупных, темноокрашенных, которые обитают на большой глубине и ведут хищный образ жизни.

Многие озерные формы гольцов описаны как самостоятельные виды и подвиды из озер Сибири. Из них следует упомянуть о даватчане. Даватчан, или «красная рыба», обитает в озере Фролиха и одноименной реке, впадающей в северо-восточную часть озера Байкал. Иногда он встречается и в близлежащей части Байкала. Ареал даватчана лежит далеко к югу от основного ареала арктического гольца; по-видимому, это реликт ледникового времени.

Вторая замечательная форма, быть может заслуживающая выделения в отдельный вид, была описана как голец Дрягина (Salvelinus drjagini) из Норильских озер. Похожие гольцы обитают в соседнем озере Хантайском (бассейн Енисея). Среди этих гольцов встречаются формы с чрезвычайно сильно выраженным брачным нарядом, что делает их похожими на дальневосточных лососей. Это высокотелые рыбы с яркой, огненно-красной окраской тела. Спина у них темная, передние лучи парных плавников снежно-белые, а нижняя челюсть сильно удлиняется и искривляется.

Разнообразные формы гольца обитают в озерах Камчатского полуострова. Так, в озере Дальнем обитает крупная хищная форма, питающаяся в основном колюшкой. Брачный наряд очень ярок: гольцы окрашиваются в интенсивный желто-оранжевый цвет, с яркими розово-красными пятнами на боках. У других бока розоватые, брюхо оранжево-красное. В период нагула у особей этой формы зеленовато-серая спина, серебристо-розовые бока с немногочисленными, довольно крупными розовыми пятнами и белое брюхо. Пропорции тела в связи с хищным образом жизни изменились: тело толстое, вальковатое, плавники смещены к хвосту. Эти гольцы, подобно щуке, хватают добычу быстрым, коротким броском. Весьма своеобразные гольцы есть и в Кроноцком озере. С. П. Крашенинников так писал об их достоинствах: «В сем озере множество рыбы, гольцов или мальм, как оную в Охотске называют, которая, однакож, от морской весьма разнствует, ибо и величиною больше и вкусом приятнее. Вкусом она на ветчину весьма много походит и для того за приятный гостинец по всей Камчатке развозится». Возможно, в этом озере имеются две группы гольцов: быстро и медленно растущая с осенним и весенним нерестом.

В ручьях и речках Курильских островов, Японии, в Приморье до Кореи известна жилая мелкая мальма (голец), редко достигающая 32 см. Тело ее покрыто многочисленными мелкими красными пятнами. По внешнему виду и образу жизни она очень напоминает ручьевую форель, с которой ее нередко смешивают.

Всюду, где гольцы обитают в значительном количестве, развит их местный промысел. На Камчатке, например, их промышляют весной, в период ската в море, когда еще нет массового хода тихоокеанских лососей. В некоторых водоемах гольцы являются серьезными вредителями, поедающими икру и молодь тихоокеанских лососей. Однако в ряде случаев их вред сильно преувеличен. Во время нереста кеты или горбуши желудки гольцов бывают наполнены икрой, но эта икра в основном вымывается из гнезд течением и все равно обречена на гибель. Скорее можно считать гольцов своеобразными санитарами, уничтожающими в водоеме все ненужное. Кроме того, в некоторых озерах хищные формы гольцов питаются колюшкой — конкурентом молоди лососей. Если учесть, что сами гольцы ценные объекты промысла, то польза от них перевешивает возможный незначительный вред.

Второй несомненный вид гольцов, обитающий в пределах Советского Союза, — кунджа (Salvelinus leucomaenis) (не путать с кумжей!). Этот вид отличается от арктического гольца меньшим числом жаберных тычинок (16—18, у мелких экземпляров — 12). У кунджи иная окраска: красных и темных пятнышек нет, вместо них по телу разбросаны большие светлые пятна. Обитает кунджа в бассейне Тихого океана от Пенжины, Командорских островов и Камчатки до Японии. Есть она и на Курильских и Шантарских островах, по всему охотскому побережью и в Амуре. Кунджа — проходной голец, жилые формы у нее не обнаружены нигде, кроме озера Шикотсю на о-ве Хоккайдо. Эта довольно крупная (до 76 см длины) рыба ведет хищный образ жизни, питаясь и в море, и в пресных водах. Основная ее пища — мелкие рыбы (песчанка, корюшка, колюшка, гольян, бычок), а также пресноводные креветки и крупные личинки водных насекомых. Нерест преимущественно в августе — сентябре.

В реках Северной Америки обитает еще один вид гольцов — американский голец, или американская палия (Salvelinus fontinalis), — относимый к особому подроду (Baione). По своему образу жизни этот голец чрезвычайно сходен с арктическим. Он также образует проходные, озерно-речные, озерные и ручьевые формы. Несколько отличается он по характеру окраски: на спине и боках у него есть светлые, неправильной формы, червеобразные пятна, отсутствующие у остальных представителей этого рода. В остальном окраска его напоминает таковую у арктического гольца (S. alpinus). В море окраска серебристая, в реке спина темнеет от слабо- до темно-зеленовато-голубой, а в некоторых случаях становится черной; во время нереста пятна делаются интенсивно оранжевыми, краснеют плавники, а наружные их лучи остаются белыми. Очень ярка окраска ручьевых гольцов, имеющих яркие оранжевые пятна и брюхо и темные поперечные полосы на боках тела. Американский голец уже давно является объектом акклиматизации и искусственного разведения в самой Америке, разводят его и в Европе.

Близкий к гольцам североамериканский кристивомер (Cristivomer namaycush) настолько своеобразен, что выделен в особый род по строению сошника и числу пилорических придатков. Окрашен он сходно с американским гольцом, но обитает только в озерах. Американцы неправильно называют его озерной форелью (lake trout). Опыты по искусственному скрещиванию показали, что гибриды американского гольца (S. fontinalis) с арктическим гольцом (S. alpinus) получить легко, а с кристивомером — трудно, и плодовитым бывает только первое поколение. По-видимому, имеются две морфологически разные формы кристивомера: живущая у поверхности и обитающая на глубине. Нерест происходит в прибрежной каменистой части озер осенью. Кристивомеры — медленно растущие и поздно созревающие рыбы. Крупные, до 1 м, североамериканские кристивомеры, живущие до 22—23 лет, — весьма ценный промысловый объект в США и Канаде.

Таймени (Hucho) похожи на гольцов, но их зубы на сошниковой кости образуют с нёбными зубами сплошную дуговидную полосу. Голова тайменей сплюснута с боков и несколько напоминает щучью, а на теле имеются о-образные черные пятнышки, как у некоторых лососей. Таймени — обитатели рек Евразии. Известно 4 вида.

Дунайский таймень (Hucho hucho) обитает в бассейне Дуная и Прута от верховьев до устья, но никогда не выходит в море. Эта довольно редкая рыба может достигать значительных размеров (обычно 2—3, редко 10—12 кг, в литературе описан случай поимки экземпляра в 52 кг). Дунайский таймень (называемый также дунайским лососем) — хищник, питающийся мелкой рыбой. Икру мечет весной, обычно в апреле, на галечных грунтах.

Обыкновенный таймень (Hucho taimen) отличается от дунайского меньшим числом (11 —12) жаберных тычинок. У мелких экземпляров на боках тела 8—10 темных поперечных полос, обычны мелкие о-образные и полулунные темные пятнышки. Во время нереста тело медно-красное. Таймень может достигать 1, 5 м и более 60 кг веса. Распространен таймень очень широко — его можно ловить во всех сибирских реках, до Индигирки. Есть он и в бассейне Амура, и в крупных озерах (Норильские, оз. Зайсан, Телецкое и Байкал). В Европе случаи поимки тайменя отмечены для Камы, Вятки, откуда он доходил до средней Волги, а также Печоры. Таймень никогда не выходит в море, предпочитает быстрые, горные и таежные реки и чистые холодноводные озера. Икру мечет в мае в мелких протоках. Эта крупная и красивая рыба — желанная добыча рыболова-любителя. Единственный проходной вид в роде тайменей — сахалинский таймень, или чевица (Hucho регryi). Чевица отличается от обычного тайменя более крупной чешуей. Обитает она в Японском море, откуда весной и летом входит на нерест в реки Хоккайдо, Сахалина и нашего Приморья. На юге, в р. Ялу (Корея), заменяется близким жилым видом — корейским тайменем (Hucho ischikawai). Сахалинский таймень достигает более 1 м в длину и 25—30 кг веса. Мясо его очень вкусное и жирное. В море окраска чевицы серебристая, в реке тело приобретает красноватый оттенок, как у обыкновенного тайменя, а на боках образуется 5—8 светло-малиновых поперечных полос. Как и другие таймени, чевица питается в основном мелкой рыбой.

Ленок (Brachymystax lenok) — единственный вид своего рода, больше других лососевых напоминает сигов. Рот у него сравнительно маленький, как у сигов. Икринки также довольно мелкие. Ленок растет сравнительно медленно и крайне редко достигает 8 кг веса, обычно он гораздо меньше (2—3 кг на 12-м году жизни). Окраска ленка темно-бурая или черноватая, с золотистым отливом. Бока, спинной и хвостовой плавники покрыты мелкими округлыми темными пятнами, в период нереста на боках появляются большие медно-красные пятна. Ленок не выходит в море. Он обитает в сибирских реках от Оби до Колымы, есть он и на Дальнем Востоке, в Амуре и всех реках, впадающих в Охотское и Японское моря, на юг идет до Кореи. Как и таймень, ленок — прожорливый хищник. Крупные ленки, кроме мелкой рыбы, могут поедать лягушек и переплывающих реки мышей. Ест он и крупных донных беспозвоночных — личинок веснянок, ручейников и поденок. Как и обыкновенный таймень, ленок — объект любительского рыболовства.

Белорыбицы, или нельмы (Stenodus), относятся уже к подсемейству сиговых. В этом роде один широко распространенный вид — нельма (Stenodus leucichthys nelma). Как и у сигов, у нельмы довольно крупная, серебристого цвета чешуя и мелкая икра; брачный наряд выражен слабо. Но рот у нельмы большой, как у лососей, а особенности черепа отличают ее и от лососей, и от сигов.